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印N…518 至 AN…537，但是美国人进行涂装时粗心大意将“AN”错写成了“AM”。
以美国人的标准，B…17C 并不是真正用于作战的型号，USAAC 此时正在采购根据欧洲空战经验进行改进的 B…17E，但英国皇家空军已经顾不了这么多了，迫不及待地将 B…17C 投入一线战斗。
所有堡垒 I 都装备驻扎在西莱茵汉姆（West Raynham）的第 90 中队。但是堡垒 I 在英国有一个不祥的开端，交付那天，首架堡垒 I 在西莱茵汉姆降落时冲出跑道，折断了起落架，这架飞机从此以后就再也没有飞起来，被遗弃在跑道边，成为其他飞机的“器官捐献者”。
英国空军计划将堡垒 I 使用在对欧洲大陆目标进行的白天无护航轰炸中，期望堡垒 I 强大的防御武器能抵挡德国战斗机的攻击。1941 年 7 月 8 日，堡垒 I 从博布鲁克（Polebrook）起飞进行第一次出击，目标是威廉港（Wilhelmshaven）。这次行动共有三架堡垒 I 参与，但由于其中一架发生发动机故障，被迫转向次要目标。剩余的两架在 9，144 米高空对威廉港的海军兵营进行了轰炸，但是在如此高度，投下的炸弹没有击中任何目标。除此之外，炮手发现在近万米高空的零下气温中，机抢都被冻住无法射击，所幸的是没有遭遇敌机，所有飞机都安全返回基地。
7 月 24 日，堡垒 I 编队轰炸了布雷斯特港（Brest）的法国海军设施，依旧没有命中。编队中的轰炸机装备了斯佩里（Sperry）投弹瞄准具而不是精密的诺顿，所以以 9，144 米高度从目标上空通过时，炸弹完全错过了目标。德国战斗机拦截了轰炸机编队，将一架堡垒 I 打成重伤，在着陆时解体，其余飞机都安全着陆。
英国空军的堡垒 I 数量不断减少，第三架损失的堡垒 I 是在一起火灾中烧毁，接下来三架堡垒 I 在轰炸挪威奥斯陆（Oslo）时全部被德国战斗机击落。德国获得了其中较完整的一架，可能使德国人有机会第一次看到诺顿投弹瞄准具。第七架损失的堡垒 I 在一次高空试飞时坠毁。第八堡垒 I 是从云层中飞出之后就一头栽向地面，未能查出事故原因。
到 1941 年 9 月，英国空军的堡垒 I 已经执行过 22 次轰炸任务，目标有不来梅（Bremen）、布雷斯特港、爱登（Emden——德国重要的海军基地）、基尔（Kiel）、奥斯陆、鹿特丹（Rotterdam）等。堡垒 I 共出动 39 架次，其中十八架次因为机械故障而放弃任务，两架次转向次要目标。共有八架堡垒 I 在战斗和事故中损失，经受了这些挫折后，英国空军决定放弃在欧洲大陆进行的白天轰炸任务。
随后，有 4 架堡垒 I 部署到中东支援北非作战一直到 1942 年 5 月，它们担负起对利比亚班加西（Benghazi）和托布鲁克（Tobruk）轴心国目标的夜间轰炸任务。1941 年 10 月，英国剩余的堡垒 I 也移交给皇家空军空军海防总队（RAF Coastal mand）执行海上巡逻任务，由第 206 和第 220 中队操作。1942 年 7 月一架堡垒 I 部署到印度战区，后被 USAAC 接管。堡垒I就这样结束了在英国空军的服役生涯。
实事求是地讲，堡垒 I 的初次作战是失败的，它们在飞行中频繁发生机械故障，高空飞行时机枪会被讨厌地冻住，完全不能指望来对付德国战斗机，除此之外，高空轰炸也不要期望能击中任何目标。英国空军根据使用堡垒I的经验，在行动中尽可能多地出动轰炸机并排列成紧密队形，以充分发挥自卫火力并互相支援，为此也加强了机组的训练。不管怎样，英国飞行员对这个大家伙还是有些好感的，称赞堡垒 I 易于驾驶，操纵灵活，投弹时相当稳定。
B…17D
1940 年 4 月 17 日 USAAC 又订购了更多的 42 架 B…17C，由于这批飞机与上一批次的 B…17C 相比进行了少许改进，所以 USAAC 在 1940 年 9 月 6 日将这批飞机的型号改为 B…17D。事实上，B…17D 和 B…17C 的公司型号相同，都是 Model299H，仅在一些细节上有区别，外观上，B…17D 的发动机舱上增加了一组鳃门以改善发动机冷却，腹背的防御武器增加到两挺机枪，内部采用修订过的电气系统，并增加了第十名机组乘员。
首架 B…17D 在 1941 年 2 月 3 日首飞。B…17D 在 1941 年 2 月到 4 月间交付给 USAAC，序列号从 40…4059 到 40…3100。派驻海外的单位优先获得了这些新装备，大多数 B…17D 都部署在夏威夷和菲律宾。先前的 B…17C 稍后都升级成 B…17D 标准并且型号也改为 B…17D。
从 1941 年 3 月开始，B…17 漆上橄榄绿和灰色的伪装色，到珍珠港事件爆发前，所有的 B…17C 和 D 型都披上了战时涂装。
B…17D 性能规格表
发动机：4 具赖特 GR…1820…65（G…205A）“旋风”星型发动机，起飞功率 1，200 马力，高度 7，620 米时 1，000 马力。
性能：最大时速 512 公里（7，620 米）。实用升限 11，278 米。爬升至 3，048 米高度耗时 7 分 30 秒。最大航程 3，862 公里（载弹 1，814 千克）/5，471 公里（空载）。
重量：空重 14，045 千克，正常起飞重量 17，835 千克。
尺寸：翼展 31。63 米，全长 20。69 米，全高 4。57 米，翼面积 131。92 平方米。
军械：6 挺 12。7 毫米机枪，机背、机腹机枪支架各两挺，腰部两侧机枪支架各装一挺；一挺 7。62 毫米机枪，可安装于机身前部任一球形机枪座。内部弹舱最多可挂载 2，177 千克炸弹。
B…17E
B…17E 是飞行堡垒家族中第一个开始大量生产的型号。B…17E 是根据早期欧洲空战的经验教训进行改进的产物，从 B…17E 开始，飞行堡垒开始真正成长为令人生畏的轰炸机。
在许多文献中提及 B…17E 的产生，就会说是根据汲取了 1942 年的太平洋战场使用 B…17C/D 对日作战或者英国空军在 1941 年夏使用堡垒I（B…17C）的经验，但这两种观点都是错误的，USAAC 早在 1940 年 8 月 30 日就开始订购B…17E，并且第一架原型机在 1941 年 9 月 5 日进行了首飞。
早期飞行堡垒的（主要是 B…17C/D）乘员都知道在飞机的正后方存在严重的火力盲区，如果敌机从正后方进入攻击，B…17 将不可能做出反击。USAAC 的飞行员被教导在发生此情况时立即作来蛇形机动，使左右腰部炮手可以向敌机射击。但是在 1943…1944 年间对德轰炸所必需采取的密集编队中，显然无法作这样的机动。
为了寻求一个更好的解决方案，波音重新设计了 B…17E 的后机身，引入了尾炮塔，内置两挺 12。7 毫米机枪。为了容纳尾炮塔，B…17E 的机身比 D 型长了 1。8 米。
驾驶舱风挡后顶部增加了两片天窗，且后面的气泡观察窗被一个本迪克斯（Bendix）电动炮塔所取代，内置两挺 12。7 毫米机枪，这个炮塔通常由机械师操纵。腰部的椭圆形机枪窗口被一个矩形移动舷窗所取代，射击时需要移开舷窗玻璃。
另一个遥控动力炮塔取代了 B…17D 腹部的金属“浴缸”，通过后机身下方气泡观察窗内的周视瞄准镜进行遥控。
为了在投弹时获得更好的稳定性，增高了垂尾，并在前面还设置了长长的背鳍，另外还大幅增加垂尾的面积。在摈弃了早期的“鲨鱼鳍”垂尾后，飞行堡垒典型的垂尾式样从此出现，外观上看也不再“头重脚轻”了。
首架 B…17E 在 1941 年 9 月 5 日首飞后，波音的生产线立即转产 B…17E，以尽快交付作战单位。
此时美国正在急速扩充军力备战，USAAC 扩编成了陆军航空军（USAAF），波音一家公司 B…17 的产能将远远满足不了需求，于是 USAAF 鼓励其他飞机制造企业如洛克希德威加分部（Vega division of Lockheed）、道格拉斯参与 B…17 的生产。取波音、洛克希德威加分部和道格拉斯的前三个字母，这个规模庞大的生产联盟被人们调侃为“B。V。D。”，正好与一个美国家喻户晓的内衣品牌相同。波音除了在西雅图的主工厂生产 B…17E 外，在堪萨斯州的威奇塔（Wichita）工厂也开始生产；道格拉斯为了生产 B…17E 在加州长滩（Long Beach）新建了一个工厂，但等到工厂建成，B…17 已经进化到 F 型了。在经历了诸多准备工作后，洛克希德和道格拉斯实际上没有生产过 B…17E，B…17F 才是三个公司共同生产的第一个型号。
1941 年 11 月 B…17E 首先装备了第7轰炸机大队，到 1941 年 11 月 30 日，波音已经交付了 42 架 B…17E。在珍珠港被袭时，刚好有 12 架从西海岸飞往菲律宾的 B…17E 转场珍珠港。
因为由于重量的增加和凸出炮塔所增加的阻力导致 B…17E 的飞行速度比 B…17D 略慢，但是防御能力大大增强。
由于机腹下方遥控炮塔的实用性不佳，所以从第 113 架 B…17E 开始，本迪克斯的遥控炮塔被斯佩里的球形炮塔所取代。球形炮塔内部可供一个炮手蜷缩而坐，炮手通过左眼前方的瞄准具瞄准目标，使用操纵杆和脚踏板来控制炮塔的旋转俯仰。由于炮塔内部的空间非常狭小，规定腹部炮塔的炮手必须是小个子。
炮手通过炮塔背后的舱门出入，这也是发生故障时的紧急逃生口。炮塔转到面朝下的位置，舱门可以从飞机内部打开时，炮手可以从飞机内进入炮塔；炮塔转成水平位置，舱门完全露出机身外手，炮手也可以从地面进入炮塔。但是炮手只要从地面进入炮塔后，这就意味着在起飞过程中他只能呆在里面，飞机在地面时炮塔的离地间隙只有 38。1 厘米，是不可能将炮塔转成朝下位置的。在离地仅 38。1 厘米的地方体验起飞或降落的感觉绝对不美妙的，并且