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作用是从中枢神经系统向外传递运动的指令）。这两个神经元有
可能是通过一个或多个中间神经元连接起来的。英国神经病学家
谢灵顿对这类反射弧及其在身体中的作用进行了细致的研究，并
因此与别人分享了 1932年的诺贝尔医学与生理学奖。正是谢灵
顿在 1897年创造了突触一词。
图 17…3 反射弧
反射的存在使身体对某一特定的刺激有迅速而肯定的反应。
根据这一特点，人们可以采用一些简单的方法检查神经系统总体
上是否完善。一个比较熟悉的例子就是膝反射。当一个人膝盖弯
第十七章 头 脑
第十七章 头 脑
曲、两腿交叉地坐着时，突然叩击放在上面的那条腿的膝盖下面会
使这条腿迅速向前踢出。德国神经病学家韦斯特法尔于
1875年
首次使医学界注意到了这个现象。膝反射本身并不重要，但如果
一个人没有膝反射则意味着他体内包含膝反射弧的那部分神经组
织严重失调。
有时中枢神经系统的一部分受损以后，会产生某种不正常的
反射现象。对搔挠脚底的正常反射是脚趾并拢并向下弯曲。如果
中枢神经系统受到了某些类型的损坏，则会使对这种刺激的反应
变为大脚趾向上弯曲，而其他四趾在向下弯曲的同时分散叉开。
这就是巴彬斯基反射，法国神经病学家巴彬斯基于
1896年首次描
述了这种反射。
人类的反射作用有时绝对服从于人的意志。这样，在正常反
射会使呼吸频率下降的情况下，一个人只要愿意就可以人为地提
高呼吸频率，等等。属于较低级的门的动物比起人类来要受到反
射作用更严格的控制，它们的反射也比人类的发达得多。
最好的例证之一就是蜘蛛织网。这里反射作用产生出如此复
杂的行为模式，以至于很难想象这只是反射作用，故人们一般把这
种行为叫做本能行为。（由于本能这个词常被误用，生物学家们更
喜欢采用天生行为这个术语。）可以说蜘蛛生来就有一套神经线路
系统，其中的所有开关位置可以说是事先定好了的。某个特定的
刺激促使它开始织网，而织网过程中的每一步动作都作为刺激引
起下一步动作。
看着构造复杂的蛛网，并考虑到蜘蛛织网时显示的绝妙的精
确性以及蛛网完成其特定功能的效力，我们几乎不可能相信蜘蛛
丝毫不具备任何智力，然而，蜘蛛如此完美地完成这项复杂任务并
且每次的做法都完全相同，这一点本身就证明了智力与这件事毫
无关系。审慎的思考必然包括迟疑和对各种方案的权衡，因此有
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意识的智力活动必然会给各次建造带来缺陷和差异。
随着智力的增加，动物越来越倾向于失去本能和天生技巧。
毫无疑问，这使它们失去了一些有价值的东西。一只蜘蛛第一次
实践就能完美地织出它那惊人复杂的网，虽然它以前从未见过网
是怎么织的，甚至从未见过网。另一方面，人生下来时几乎无任何
技艺和能力。一个新生婴儿会自动吸吮乳头，饿了会哭叫，还能在
即将跌落时抓紧周围的物体以保护自己的性命，但基本上不会做
任何别的事。每一位父母都知道孩子学会哪怕是最简单的适当行
为要经历多少磨难。然而，一只蜘蛛或昆虫虽然生下来就是完美
的，却终生不能偏离这种完美。蜘蛛会编织美妙的网，但是如果由
于某种环境原因，使它所注定会编的那种网无用武之地，它也没有
能力学会编织另一种网。另一方面，一个孩子却由于不会受到与
生俱来的完美的束缚而获得巨大的好处。一个人可能会学得很
慢，并且在最佳情况下也达不到完美的境界，但是他可以在他自己
的选择中达到多种不完美的境界。人类丢失的是便利和安全，得
到的是几乎无限的灵活性。
但是，近年来的研究结果表明，在天生的和后天学会的行为之
间并不是总有一条清晰的分界线。人类的情况是这样，比人低等
的动物也是这样。例如，通过粗略观察，似乎能得出这样的结论，
即刚出壳的小鸡或小鸭会出自本能地跟随它们的母亲。但通过更
仔细的观察人们会发现并非如此。
它们的本能并不是跟随它们的母亲，而只不过是跟随某种具
有特定的形状和颜色或能够运动的东西。不论什么物体，只要在
这些小动物生命早期的某一特定的阶段提供了这种感觉，就会在
那以后被它们当作母亲来对待。这物体可能真的就是它们的母
亲，事实上几乎总是这样，但并不是说必然会如此。换句话说，跟
随是本能的，但所跟随的“母亲”则是通过学习才认识到的。（这一
第十七章 头 脑
第十七章 头 脑
点的发现主要应归功于奥地利博物学家
K。 Z。 洛伦茨。大约
30年
前，这位了不起的科学家在进行这方面的研究时，有一个时期不论
走到哪里，身后总是跟着一群小鹅。）
对在生活的某一特定时期遇到的某一特定刺激的反应所确立
的某种固定的行为方式叫做印记。印记发生的特定时期叫做关键
期。对于小鸡来说，母亲印记的关键期是在孵化后
13至
16小时
之间。对于小狗来说，则是在出生后
3至
7周之间有一个关键期。
这一期间一只小狗遇到的各种刺激，会形成我们所认为的正常狗
类行为的印记。
印记是最原始的后天学会的行为。这种行为是在一个非常有
限的时期内，在一整套非常一般性的条件下，以极为自动的方式发
生的，因此它很容易被误认为是本能。
印记的一个符合逻辑的原因是它提供了一定的合乎需要的灵
活性。如果一只小鸡生来就有辨别它真正母亲的某种本能以便只
去跟随它的母亲，而它的母亲又刚好由于某种原因在小鸡出壳后
的第一天便不在它身边，那么小鸡就会无依无靠了。事实上，有关
母亲的问题在最初几个小时之内没有固定的答案，小鸡可以使自
己接受附近任何母鸡的印记，从而为自己找到一个养母。
电脉冲
如前所述，伽伐尼在
18世纪末所做的实验第一次表明了肌肉
和神经的活动与电之间有着某种联系。
由于荷兰生理学家埃因托芬的工作，肌肉的电特性引出了一
项惊人的实用医疗方法。1903年，他制作了一个极其灵敏的电流
计。这个电流计灵敏得足以随着心脏跳动所产生的细微电位变化
而波动。到了
1906年，埃因托芬已经在记录这个电位的波峰和波
谷（这种记录就是心电图）并研究它们同各种心脏疾病之间的关系
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了。
神经脉冲的电特性比肌肉的电特性更微妙。以前人们认为这
种电特性是通过神经内部的化学变化产生与传播的。
19世纪德
国生理学家杜布瓦…雷蒙通过实验观察证实了这种猜想。他使用
灵敏的电流计观测到了受刺激的神经中的微小电流。
借助现代电子仪器，对神经电特性的研究已达到了不可思议
的精密程度。通过在神经纤维的不同位置上安放微小电极并使用
示波器观察放电现象，可以测出一个神经脉冲的强度、持续时间、
传播速度等等。美国生理学家厄兰格和加塞由于在这方面有所贡
献而获得了
1944年的诺贝尔医学与生理学奖。
如果向一个单一的神经细胞施加一连串微小的电脉冲并逐渐
加大脉冲强度，则在脉冲强度达到某一特定水平之前神经细胞会
毫无反应。然后神经细胞会突然击发：一个脉冲突然出现并沿着
神经纤维传导下去。神经细胞有一个阈值：如果刺激低于阈值，神
经细胞不会有所反应；而对于任何高于阈值的刺激，它的反应都是
一个具有某一固定强度的脉冲。换句话说，这是一种“要么全部，
要么没有”的反应。而且在所有的神经中由刺激引起的脉冲好像
都具有相同的性质。
这样一个到处都一样的、简单的“是或非”的结构怎么可能产
生出复杂的视觉或拉小提琴的动作中所含的复杂的手指反应呢？
事情可能是这样的：一个神经，例如视神经，含有许多条纤维。这
些纤维中可能有一些在击发而另一些却没有击发。而击发有可能
是一连串地快速进行，也可能是缓慢进行。这就形成了一种图样。
这种图样可能还很复杂，并随着总刺激的变化而连续变化着。（英
国生理学家艾德里安由于在这个领域里的工作，与谢灵顿分享了
1932年的诺贝尔医学与生理学奖。）脑可以对这个不断变化的图
样进行连续扫描并对它做出解释。但是，没有人知道解释是如何
第十七章 头 脑
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做出的，也没人知道一个图样是怎样变成肌肉收缩或腺体分泌之
类的行动的。
神经细胞的击发似乎是由离子移动穿过细胞膜引起的。在正
常情况下，细胞内部的钾离子较多而细胞外有较多的钠离子。细
胞通过某种未知的方式把钾离子包围在内而将钠离子排斥在外。
这就造成了细胞膜两侧这两种离子的浓度不平衡。现在一般认为
细胞内有某种钠泵在不断地将钠离子排出，进来多少就排出去多
少。无论如何，这种浓度不平衡在细胞膜两侧造成了大约
0。1伏
的电位差，细胞膜内的电位低于膜外的电位。当神经细胞受到刺
激时，细胞膜两侧的电位差会崩溃，这就是细胞的击发。重新建立
电位差需要一两毫秒的时间，在这段时间内，神经不会对另一个刺
激做出反应。这段时间叫做不应期。
细胞一旦击发，神经脉冲就会通过一系列击发沿纤维传下去。
每一段纤维负责激活下一段纤维。脉冲只能向前方传递，这是因
为刚击发过的那一段纤维需要经过一个休息间隔以后才能再度击
发。