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第十四章 微生物
第十四章 微生物
常会造成细胞或是整个宿主有机体的死亡。有时候，一个病毒可
用自己的基因来取代一个或一组宿主基因，引入的新特征还可以
传给子代细胞。病毒也可以从它所感染的细菌细胞内获得
DNA，
并将它传给下一个感染的细胞。这种现象称为转换，这个名词是
由莱德伯格提出的，他在
1952年发现了这种现象。
假如基因带有细胞的“生命”特性，那么病毒就是一种有生命
的东西。当然，这还得看每个人对生命的定义如何理解。我个人
认为，任何能够自我复制的核酸蛋白分子都应当被认为是有生命
的。依此定义，病毒和大象、人类一样是有生命的。
亲眼看到病毒比任何间接证明病毒存在更为可信。苏格兰医
生伊斯特是第一位亲眼看到病毒的人，他在
1887年报告说，在显
微镜下可以看到牛痘水泡的液体中有一些小点状的东西，这大概
是已知的最大病毒——牛痘病毒。
要想看到典型的病毒，需要比一般显微镜更好的仪器。在
30
年代的末期，这种更好的仪器发明出来了，这就是电子显微镜。它
的放大倍率可达
100 000倍，可以分辨出直径小至
0。001微米的
东西。
电子显微镜仍有它的弱点：被观察的物体必须放置在真空中，
并且必要的脱水过程会改变物体原有的形状；此外像细胞一类的
东西必须切得很薄，而且仅呈现二维空间的影像；更有甚者，由于
电子会穿透生物材料，因而影像无法从背景上显示出来。
1944年，美国天文学家兼物理学家
R。 C。 威廉斯以及电子显
微镜学家威科夫，对这最后的困境共同研究出一套独特的解决办
法。身为天文学家的
R。 C。 威廉斯突然想到，正如月球上的环形
山及山脉一样，当阳光斜射其上时，阴影使它们的轮廓显得格外分
明，假如能使病毒投射出影子的话，就可看到病毒三维空间的影像
了。这些实验者所想到的方法，是将气化金属斜着从置于显微镜
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台上的病毒颗粒中吹过去，使每一个病毒颗粒的背后留下一个明
显的影子。影子的长度代表着封阻颗粒的高度，而气化金属凝结
成薄膜，也可以在背景上明显地衬托出病毒颗粒的轮廓来。
不同病毒的影子解开了它们的形状之谜（见图
14…3）。牛痘
病毒的形状类似琵琶形，它的厚度大约为
0。25微米，跟最小的立
克次体差不多。烟草花叶病毒为扁棒状，长约
0。28微米，厚约
0。015微米。最小的病毒，例如小儿麻痹病毒、黄热病毒以及口蹄
疫病毒，是小球状，直径从
0。020～0。025微米不等，比估计的人的
单个基因的大小还要小得多。这些病毒的重量大约只有一般蛋白
质分子重量的
100倍。雀麦草病毒的分子量为
450万，大约只是
烟草花叶病毒的
1/10。
1959年，芬兰细胞学家威尔斯卡设计出一种可以利用慢速电
子的电子显微镜，因为慢速电子比快速电子的穿透力差，所以能够
呈现出病毒内部的细微构造。1961年，法国细胞学家迪普伊发明
了一种方法，将细菌置于充满空气的胶囊内，并利用此法在电子显
微镜下观察到活的细胞，但因为没有金属影子，所以无法看到其细
微构造。
一般的电子显微镜是一种透射的设备，因为电子穿透薄片，在
另一面被记录下来。我们也有可能利用低能量的电子束来扫描要
观察的物体。电子束可使物体表面的物质放射出自己的电子，再将
这些放射出的电子加以分析研究。使用这种扫描电子显微镜，许
多表面的细节都可以看到。这是由英国科学家奥特利在
1948年发
明的，并在
1958年被广泛使用。
核酸的作用
病毒学家已能将病毒分解，并将它们再度组合起来。加利福
尼亚大学一位德国血统的美国生物化学家弗伦克尔…康拉特与
R。
第十四章 微生物
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图 14…3简单物质、蛋白质、不同病毒颖粒及细菌的相对大小
（比例尺为 3。81厘米＝原体的 1/10 000毫米）
C。 威廉斯合作，发现以温和的化学处理可以将烟草花叶病毒的蛋
白质分解成 2 200多个碎片，每个碎片含有由 158个氨基酸构成
的肽链，单个分子量为 18 000。1960年终于研究出了这些病毒蛋
白单元的精确的氨基酸组成。当这些单元被分解时，它们会倾向
再度合并成中空的长棒状（与完整病毒的形状相同），借助钙及镁
原子便能结合在一起。
总之，当这些病毒蛋白单元结合时，它们会构成几何形。刚提
过的烟草花叶病毒为螺旋形，小儿麻痹病毒蛋白由 60个亚单元排
列成 12个五角形，20个大蚊科虹色病毒的亚单元排列成一个规
则的二十面体。
病毒的蛋白质是中空的，例如烟草花叶病毒的蛋白螺旋便是
由肽链绕 130转，形成一个长而直的中空腔。蛋白质的中空腔为
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病毒的核酸部分，可能是
DNA或
RNA，但无论是哪一种，大约都
含有
6 000个核苷酸。不过施皮格尔曼也曾经发现过一种能复制
的
RNA分子，小到只有
470个核苷酸。
弗伦克尔…康拉特将烟草花叶病毒的蛋白与核酸分开来，试图
了解每一部分是否能单独地感染细胞。结果，他证明它们并不能
单独感染细胞。但是当他再一次将蛋白与核酸混合后，其复活的
感染力大约是原病毒样本的
50％！
这是怎么回事呢？被分开的病毒蛋白及核酸，在各个方面都
显示出它们是无生命的，但是再度混合后，至少有一部分复活了。
当时，大家都称赞弗伦克尔
…康拉特从没有生命的物质中创造出了
一种有生命的有机体。其实这只是误解而已，稍后我们将加以解
释。
显然，蛋白质与核酸发生了某种重新组合，而且似乎在感染过
程中，两者都起着某种作用。蛋白质与核酸各自的作用是什么呢？
哪一种作用更为重要呢？
弗伦克尔…康拉特做了一项十分精巧的实验来回答这一问题。
他将一种病毒的蛋白部分与另一种病毒的核酸部分混合，二者结
合形成一种兼有两种特性的感染性病毒！在毒性方面（即对感染
烟草的毒力程度），与提供蛋白质部分的病毒菌株相同；而在引起
特殊疾病方面，则与提供核酸部分的病毒菌株相同。
此发现与早期病毒学家们对蛋白及核酸各自功能的怀疑是相
吻合的。似乎是，当一个病毒攻击一个细胞时，它的蛋白外壳，或
称外套，使它附着于细胞上，并打开进入细胞的通道，让病毒核酸
得以侵入细胞内，从事病毒颗粒的复制。
当弗伦克尔…康拉特的混种病毒感染一片烟草叶后，在叶细胞
内繁殖出的新一代病毒，被证明不是混种病毒，而是提供核酸部分
的病毒复制，这种复制遗传了该病毒的感染毒性及引起疾病的类
第十四章 微生物
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型。换言之，核酸可以指令新病毒蛋白外套的合成。它能合成属
于自己那种病毒的蛋白质，而不是属于和它混种的那种病毒的蛋
白质。
如此便确实证明了核酸是病毒的“生命”部分，也可以说，核酸
是任何核蛋白的“生命”部分。事实上，弗伦克尔
…康拉特在更进一
步的实验中发现，纯病毒核酸对烟草的感染能力很小，大约是完整
病毒能力的
0。1％。很显然，核酸有时候也会自行侵入一个细胞。
所以把病毒核酸与蛋白加在一起形成一个病毒，这并非从无
生命物质中创造出生命，而是生命原来就以核酸的形态存在了。
病毒蛋白只是保护核酸避免被环境中的水解酶（核酸酶）作用，并
促使感染与繁殖更加有效率罢了。我们可以将核酸部分比喻为一
个人，蛋白部分比喻为一部汽车，二者结合后，就可很容易地从此
处移动到他处。汽车本身是不会旅行的，人可以步行远足（有时候
如此），但汽车是一个很有用的辅助工具。
有关病毒感染细胞的机制，在对一种叫噬菌体的病毒的研究
上得到清楚而详尽的了解。英国细菌学家特沃特在
1915年发现
了噬菌体；1917年，加拿大细菌学家德爱莱尔也独立地发现了噬
菌体。说也奇怪，这些病毒竟然是捕食细菌的。德爱莱尔将之命
名为噬菌体，是希腊文“食细菌”的意思。
噬菌体是非常便于研究的东西，因为它们能在试管中与其宿
主细胞一起被培养。其感染及繁殖的过程如下：
典型噬菌体（研究者通常称为噬体）的形状，像是一只小蝌蚪，
有一个短粗的头和一条尾巴。在电子显微镜下，研究人员已能够
看到噬菌体以其尾部来抓住细菌的表面。此种现象的最佳解释
是：尾端的电荷（由带电荷的氨基酸来决定）。与细菌表面某一部
分的电荷相吸引。这两种相反而互相吸引的电荷精确地配合在一
起，就好像镶假牙一般天衣无缝。一旦此病毒以尾部附着在受害
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细胞上，就会在细胞壁上打开一个小小的开口，此过程可能是用酶
切断附着点的分子完成的。至于在电子显微镜的照片上，看不出
任何事情发生，噬菌体，至少其可见的外壳，仍然附在细菌的表面。
至于细菌内部的活动，则是无法看到的。但经过半小时后，细胞破
裂了，数以千计的成熟病毒倾巢而出。
很明显，这整个过程中只有进攻病毒的蛋白外壳留在细胞外，
在壳内的核酸则是经过由蛋白质组成的壁上的孔进到细菌体内
的。美国细菌学家赫尔希利用放射性示踪剂，查明侵入的物质只
是核酸，而不含任何可被探测到的蛋白