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检查，似乎是有一定道理的。但是正像其他事情一样，理论上很简
阿西莫夫最新科学指南
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单，做起来却很复杂，现在正在试图使这个过程计算机化。
染色体互换
对果蝇的研究表明，性状并不一定都像孟德尔所认为的那样
是独立地遗传的。他所研究的豌豆植株的 7种性状，碰巧是由单
独染色体的基因控制的。摩尔根发现，控制两个不同性状的两个
基因如果位于同一个染色体上，那么，这两个性状通常会一起遗传
（正像汽车前座的一位旅客和后座的一位旅客一起旅行一样）。
但是这种遗传连锁不是不可改变的。正如旅客可以换车一
样，一个染色体的一段有时也可以换到另一个染色体上，与另一个
染色体的一段交换一下位置。这种染色体互换可能发生在细胞分
裂的过程中（见图 13…5）。结果，连锁着的特性被分离，重新组合
成新的连锁。例如，有一种红眼卷翅的果蝇，当它和白眼小翅的果
蝇交配时，子代通常不是红眼卷翅就是白眼小翅。但是，由于染色
体互换，这种交配有时也会产生一个白眼卷翅的果蝇或一个红眼
小翅的果蝇。除非发生另一次交换，这种新型在以后各代将保持
不变。
图 13…5染色体的互换
现在，把红眼基因画在染色体的一端，卷翅基因画在另一端。
让我们假设，在整个染色体的中央，有两个决定两个其他性状的相
邻的基因。很明显，在中间点上发生断裂而把这两个基因分离的
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
概率，小于在整个染色体许多点上发生断裂而把两端的基因分开
的概率。通过记录给定的几对连锁性状靠互换而分离的频率，摩
尔根和他的同事们，特别是斯特蒂文特，能够推断出这些基因的相
对位置，并用这种方法画出了果蝇基因位置的染色体图。这样定
出来的位置叫做基因座位。
（但是，在生物系统的研究中经常发生这样的情况，即行为有
时不像科学家们喜欢假设的那样严格地遵循有关的定律。在
20
世纪
40年代及以后，美国生物学家麦克林托克仔细地研究玉米的
基因，一代一代地追踪，最后得到一个结论：有些基因在细胞分裂
过程中可以在一些染色体上相当容易而频繁地交换位置。这个观
点似乎与摩尔根及追随摩尔根的生物学家所取得的成果格格不
入，所以她没有受到重视，但她是对的。当其他科学家开始寻找基
因活动的证据时，已经
80多岁的麦克林托克却获得了
1983年的
诺贝尔医学与生理学奖。）
根据这种染色体图（以及对在果蝇唾液腺内发现的比一般染
色体大许多倍的巨染色体的研究），已经证实，在果蝇的一对染色
体中最少含有
1万个基因，因此，单个基因的分子量应该是
6 000
万。照此估计，人的染色体比较大，每对染色体可能含有
2万～9
万个基因，或者说，一个人总共含有
200万个基因。
由于对果蝇遗传研究的成就，摩尔根获得
1933年的诺贝尔医
学与生理学奖。
由于基因知识的不断增多，人们进一步希望有朝一日能够分
析和改变一些人的遗传基因：防止发生严重畸形，或者发生了也能
矫正过来。这种遗传工程需要人的染色体图——与果蝇的情况相
比，这显然是一项非常艰巨的任务。
1967年，纽约大学的格林制
成了既含小白鼠染色体又含人染色体的杂种细胞，使这项任务以
一种令人惊奇的方式变得比较简单了。细胞经过几次分裂以后，
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人染色体剩下的相当少，因而比较容易确定它们的活动所起的作
用。
1969年人们朝着了解基因和操纵基因的方向又迈出了一步，
美国生物化学家贝克威思和他的同事们在人类历史上第一次分离
出一个单独的基因。这个基因是从一个小肠细菌里分离出来的，
它控制着糖代谢的一个方面。
遗传负荷
基因偶尔也会以可以计算出的频率发生突然的变化，这种突
变可以由某种新的意想不到的身体性状表现出来，如农民赖特的
短腿羊就是一例。自然发生的突变比较少。
1926年，曾经是摩尔
根研究小组成员的遗传学家马勒，发现了一种人工增加果蝇突变
率的方法，可以更容易地研究这种变化的遗传。他发现，
X射线可
以达到这一目的——可能是使基因受损。马勒的发现促进了对突
变的研究，也为他赢得了
1946年的诺贝尔医学与生理学奖。
结果，马勒的研究引起人们对人类未来种种不安的思想。尽
管突变是进化的一个重要的推动力，偶尔能使一个物种产生改进，
更适应它的环境，但是这种有利的突变是极少的例外。大部分（至
少
99％）的突变都是有害的，有些甚至是致命的。即使那些只有
轻微伤害的基因也会消失，因为它们的携带者不能像健康的个体
那样生活，留下的后代也比较少。与此同时，一种突变可能造成许
多代人的疾病和痛苦；此外，新的突变不断出现，使每个物种都带
有大量有缺陷的基因。因此，有
1 600多种人类疾病被认为是由
基因缺陷造成的。
在
20世纪
30年代和
40年代，俄国血统的美国遗传学家多布
赞斯基的研究清楚地表明，在正常的人群里不同的基因种类的数
目非常大（包括大量有严重危害的种类）。正是这种多样性使进化
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
向前迈进，但是有害基因的数目（遗传负荷）引起人们的恐惧，说明
人们的担心是有道理的。
两个近代的发展似乎在不断地增加这种负荷。第一，医学和
社会保健的发展往往使带有有害突变的人的残疾得到补偿，至少
在繁殖能力方面是如此，例如，视力有缺陷的人可以戴眼镜；胰岛
素可以维持糖尿病（一种遗传性疾病）患者的生命，等等。这样，他
们就会把有缺陷的基因传给后代。当然，不能设想让有缺陷的人
早死或不孕，或者都监禁起来，除非残疾得很厉害，使它不够做一
个人，如痴呆和杀人狂。毫无疑问，即使没有人道主义的刺激，人
类仍能承受有害突变基因的负荷。
但是对第二个近代的危险就不会那么宽容了。这种危险就是
不必要的辐射增加了遗传负荷。遗传的研究无可争辩地证明，对
于人类整体来说，即使稍微增加辐射的总量就会相应地稍微增加
突变率。自
1895年以来，人们一直受到多种强烈的辐射，对此前
人一无所知。太阳辐射、土壤的天然放射性和宇宙射线一直与人
类在一起。但是现在，我们在医学上任意地使用
X射线；我们浓
缩放射性物质；我们制造具有惊人的辐射潜力的放射性同位素；我
们甚至爆炸原子弹，所有这些都增加了本底辐射。
当然，没有人认为应该放弃核物理的研究，或者医生绝对不能
使用
X射线。不过，有一个强烈的建议，即要认识到辐射的危险，
把辐射量减少到最低限度。例如，
X射线要有区别地小心使用，在
每次使用期间都要把性器官防护起来。另一个建议是，每个人都
要记下自己的
X射线积累照射总量，以免超过合理的限度。
血型
当然，遗传学家不能肯定由植物和昆虫实验所得到的定律必
定适用于人类，毕竟我们既不是豌豆，也不是果蝇。但是对某些人
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的性状的直接研究证明，人的遗传确实遵循同样的定律。最著名
的例子就是血型的遗传。
输血是一种非常古老的医疗方法。早期的医生有时甚至试图
把动物的血输给因失血过多而身体衰弱的病人。但是即使输入的
血，也常常使情况更加恶化，所以曾经有一个时期制定了禁止输血
的法律。在
19世纪
90年代，奥地利病理学家兰德施泰纳终于发
现，人血有不同的血型，其中有些血型是互不相容的。他发现，有
时把一个人的血液和另一个人的血清样本（血液中去掉红血球和
凝集因子后剩下的液体）相混合，前者所有血液中的红血球会凝集
在一起。显然如果在输血时发生这种混合是非常危险的，倘若凝
集的血块堵塞了重要血管里的血液循环，甚至可能导致病人死亡。
但是，兰德施泰纳还发现，有些血液混合后不会引起任何有害的凝
集。
到
1902年，兰德施泰纳已经能够宣布，人的血液有
4种血型，
他命名为
A、B、AB和
O型。任何人都只有其中一种血型的血液。
当然，具有同一血型的人可以互相输血而没有危险。此外，O型血
可以安全地输给任何血型的人，而
A型血和
B型血都可以输给
AB型的病人。但是，当把
AB型血输给
A型或
B型的人时，当
A
型血和
B型血混合时，或者
O型血的人接受任何非
O型血时，都
会造成红血球凝集。（现在，为了避免可能的血清反应，合乎要求
的做法是只给病人输自己血型的血。）
1930年，兰德施泰纳（当时已成为美国公民）获得诺贝尔医学
与生理学奖。
遗传学家们已经证实，这些血型（以及后来发现的所有其他血
型，包括
Rh型）都是严格按照孟德尔的方式遗传的。好像有
3个
等位基因分别负责
A、B和
O型。如果父母都是
O型，则所有的
小孩都会是
O型。如果父母有一方是
O型而另一方是
A型，则所
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
有的小孩可能是
A型，因为等位基因
A对
O呈显性。等位基因
B
对
O同样呈显性。但是等位基因
B和等位基因
A相对不呈显性，
因而同时具有
A和
B两个等位基因的人